蘇蝦再發現系列 (二) : 來自天然演化實驗室的活寶石
與蘇拉維西蝦的初次相遇，吸引我的不是蝦，而是“蘇拉維西(Sulawesi)”這個詞。筆者身為生態演化學博士，聽到蘇拉維西自然聯想到生物地理學赫赫有名的華萊士線（Wallace's Line）。華萊士線位於蘇拉維西島與婆羅洲之間，其兩側生物相截然不同。據科學家推測，華萊士線可能正位於冰河時期的海岸線，形成蘇拉維西島與東亞區的天然阻隔。少了來自東亞大陸生物的干擾，是蘇拉維西島能夠孕育出許多特有物種的原因之一。本篇文章整理目前台灣常見的蘇蝦品系，探討其分類系統、生態棲地、演化機制。水族界所指的蘇蝦主要來自三大湖：Lake Poso、Lake Matano、Lake Towuti
蘇拉維西蝦，字面上泛指原生於蘇拉維西島的淡水蝦。早在一百多年前就有物種紀錄，直到2009年von Rintelen等人發表整合形態與基因序列的分類報告，成為目前最主要蘇蝦參考資料。已知有超過80種以上的型態 (Type)，其中有超過30個生物種 (biological species) 被發表，數量還在持續增加中。只有部份具有觀賞性的蘇蝦受到市場青睞 (幾乎都是湖蝦)。相反的，許多分布於河/溪流的蘇蝦其飼養難度與黑殼蝦差不多，但是長相也差不多，自然不會進入觀賞水族市場。水族市場上的蘇蝦主要來自兩大湖系：Lake Poso 及 Malili lake system，後者由Lake Matano、Lake Towuti 加上許多衛星湖泊所組成。因此有“蘇蝦來自三大遠古湖泊”的說法。本篇文章著重在“水族市場上的蘇蝦/湖蝦”。下表整理台灣蘇蝦玩家常飼養的品種，其原生湖泊、學名、英文俗名(蝦伕說法)、中文俗名對照。
形狀才是重點，顏色僅供參考
學術上，蘇蝦的物種鑑定以形態構造作為優先考量，例如:角 (rostrum) 的相對長度、角彎曲程度、第一二對步足特徵…等，顏色並非分類的重點。舉例來說，雖然黃斑、黃鼻及黃頰具有可辦別且穩定的體色特徵，但具備非常相似的形態構造，因此被歸類在同一物種 (C. spinata) ; C. ensifera 曾被視為具有紅與藍兩種型態的物種(見下圖)，之後藍型態又被獨立出新種C. caerulea (藍足)。另一方面，C. masapi 包含具備多種體色的成員，有部分與 C. holthuisi 非常相似，因此難以判斷台灣玩家俗稱的“六間”是屬於C. masapi還是C. holthuisi。上述例子顯示物種間模糊不清的界線，暗示可能還存在亞種、生態種 (ecotype) 或是雜交種的清況，還必須靠更多分子資料才能釐清。雖然台灣有許多常見品種沒有直接對應的學名，但筆者推測這些蘇蝦可能被分類學家視為已知物種的亞種或變種，例如: 虎紋可能與可樂非常相近、星點紅木紋可能與紅蘭花非常相近。雜交現象當然是物種分類的重要指標，留待日後深入探討。
棲地多樣性通常是物種分化、形成新種的第一要件
雖然湖泊與其支流水質成分相似，湖蝦與溪蝦在外觀與飼養難度上卻有明顯差異。相對於湖水溫度終年在27-30 ℃，溪水一般溫度顯著較低，尤其靠近山區的溪水甚至可達20 ℃以下。常有人說蘇蝦是少見的耐熱蝦，其實正是因為他們屬於湖蝦 (水晶蝦、新米蝦則是源自溪蝦)。除了水溫的差異，湖泊由於幅員遼闊，存在許多界線明確的棲地類型，例如: 落葉區、沉木區、岩石區、水生植物...等。根據von Rintelen等人 (2010) 的調查，湖蝦普遍對於棲地型態具有高度偏好，報告中指出迷你蘭、白襪、紅蘭花、大木紋、可樂、黃字輩、太陽槍蝦只出現在岩石區，其中黃字輩與太陽槍蝦主要出現在水深超過3公尺的岩石區。此外，上述的湖蝦只分布在單一湖泊，不會出現在支流或鄰近的衛星湖泊。生態學上，可將這些湖蝦歸類為特化種 (specialist)，相對於許多溪蝦屬於泛化種 (generalist)。
蘇蝦的色彩之謎: 天擇與性擇的協奏曲?
適應輻射 (adaptive radiation) 是指祖先型物種為適應不同生態棲位 (niche)，進而快速分化產生多種新種的過程。達爾文雀是最有名的例子，不同鳥嘴型態分別對應不同的覓食方式。適應輻射可大致分為三階段: (1) 棲地/資源多樣性，(2) 形態特化適應不同的棲地/資源，以及 (3) 演化出獨特的交流模式進而產生生殖隔離。
米蝦屬 (Caridina) 基本上是體型較小的蝦，處於食物鏈下層。大部分米蝦體色是透明帶有不規則紋路，有利其在自然環境中不易被捕食者發覺。但是為什麼唯有Malili 湖系演化出具有鮮豔色彩的蝦種? 曾有人說蘇蝦中的白襪是海水白襪適應淡水的品種，其實兩者親緣不相近 (不同科)。海水蝦的鮮豔色彩能提供珊瑚礁中的保護色。相反的，在淡水環境有一身醒目外表的蘇蝦，應該得到最該死造型獎吧! 理論上，鮮豔色彩是不利於天擇的，但是背後可能有更強大的選擇壓力，那就是“性擇”。“雄的表現，雌的選擇”，常伴隨明顯的雌雄二型性 (sexual dimorphism)，以及求偶行為。許多公鳥/魚具有華麗外表，但是母鳥/魚卻長得平淡無奇，就是性擇最好的例子。
科學界普遍認為蘇湖/河提供蘇蝦多樣棲地，進而演化出適應不同棲地的物種 (天擇)，其中在Malili湖系 (尤其是Lake Towuti) 又有一群蘇蝦因為性擇演化出醒目的外表 (見下圖)。不同於鳥或魚，蘇蝦的雌雄個體具備相同的色彩條紋，有些品種母蝦體色比公蝦更深、更醒目。此外，蘇蝦的求偶、交配一般發生在夜晚，此時蘇蝦幾乎是透明無色。根據上述，性擇在蘇蝦顏色分化的過程中如何作用依舊留下許多謎團。這是筆者與研究團隊感興趣的題目之一。
結論
台灣玩家飼養的蘇蝦只是整個蘇蝦大家族的一小部分，主要來自三大湖。其中來自Lake Towuti的蘇蝦顏色最為多樣，是蘇蝦玩家公認飼養難度最高的一群。利用自來水與蘇蝦鹽(搭配RO水)實測，繁殖難易度大致可分為四級，與其原生棲地有很大關聯。(1) 非常簡單：主要是河/溪蝦，用自來水就可養，與飼養黑殼蝦差不多，近期出現在市面的雪蝦就屬這型。(2) 簡單: 來自Lake Pose與 Lake Matano 的湖蝦，白蘭花、藍足、白襪，又有蘇蝦三小強之稱，使用過濾自來水即可穩定繁殖，使用蘇蝦鹽會更加容易。(3) 稍難: 來自Lake Towuti的黃字輩 (黃斑、黃鼻、黃頰)，使用過濾自來水不太容易繁殖，使用蘇蝦鹽即可穩定繁殖。(4) 困難: 來自Lake Towuti的可樂、帝格里、大木紋…等，使用蘇蝦鹽也不一定能穩定繁殖。上述情況是針對台產人工蝦比較，野生蝦的難度又是另一個層級。一般來說，台產蝦的繁殖難度就反映在售價上，越好繁殖當然越便宜。筆者要強調，利用自來水和蘇蝦鹽做比較，因為這是能夠標準化的指標 (有相對穩定的成份)，不代表一定要使用這些方式才養得起來。舉例來說，使用地下水繁殖的玩家不在少數，但是不同區域的地下水成分有差異，因此不適合做為比較基準。
由於蘇蝦種類眾多，不同品種的蘇蝦有其獨特習性，礙於篇幅關係不在此探討。有興趣的朋友可追蹤筆者(沛立維研發顧問)的粉專: 黃博的蘇蝦研討會。本文著重在蘇蝦的基礎分類，本系列下一篇將延伸到應用層面。包含蘇蝦食性介紹及適合蘇蝦的微生物產品，敬請期待。
參考文獻
Von Rintelen, K., and Y. Cai. 2009. Radiation of endemic species flocks in ancient lakes: systematic revision of the freshwater shrimp Caridina H. Milne Edwards, 1837 (Crustacea: Decapoda: Atyidae) from the ancient lakes of Sulawesi, Indonesia, with the description of eight new species. Raffles B. Zool. 57: 343– 452.
Von Rintelen, K., M Glaubrecht, CD Schubart, A Wessel, and T Von Rintelen. 2010. Adaptive radiation and ecological diversification of Sulawesi's ancient lake shrimps. Evolution: International Journal of Organic Evolution 64 (11), 3287-3299
